Les différentes phases de la photosynthèse :
le point sur une foule de terminologies


La première phase, qui se déroule exclusivement en présence d'une source d'énergie lumineuse, comporte une succession d'étapes depuis l'oxydation de l'eau (qu'on appelle aussi "photolyse" car la molécule subit une "décomposition" par la lumière) jusqu'à la production d'oxygène. C'est au cours de ces étapes qu'apparaissent les produits intermédiaires suivants : une source d'énergie chimique utilisable par la cellule - l'ATP - et une molécule qui présente un pouvoir réducteur - le NADPH. Ce sont les réactions primaires ou réactions claires de la photosynthèse, qui se déroulent au niveau des membranes thylakoïdiennes.

L'ATP et le NADPH produits au cours des réactions primaires interviennent dans un deuxième temps dans l'élaboration, à partir du dioxyde de carbone absorbé au niveau des feuilles, de sucres indispensables à la survie et à la croissance de la plante : ce sont les réactions secondaires ou réactions sombres de la photosynthèse, ou encore réactions du Cycle de Calvin, prenant place dans le compartiment stromatique.

Diverses classifications des étapes de la photosynthèse

Si, sur le plan de la localisation des réactions, la photosynthèse peut être divisée en réactions claires (dans les thylakoïdes) et réactions sombres (dans le stroma), sur le plan des processus physico-chimiques, elle comporte trois étapes :

  • une étape photochimique : absorption de photonsv par les pigments photosynthétiques situés au niveau des membranes thylakoïdiennes,
  • une étape énergétique : transfert d'électrons et de protons au travers de la membrane thylakoïdienne et production d'énergie cellulaire (ATP),
  • une étape biochimique : assimilation du dioxyde de carbone sous forme de sucres dans le compartiment stromatique.

Les deux premières de ces étapes font partie des réactions claires ou primaires, la dernière, des réactions sombres ou secondaires.





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Image extraite du livre Biochemistry and Molecular Biology of Plants, Buchanan, Gruissen and Jones, American Society of Plant Physiologistses

Les réactions primaires de la photosynthèse

Les divers acteurs qui interviennent dans les réactions primaires de la photosynthèse sont des assemblages moléculaires complexes, ancrés dans la membrane des thylakoïdes qui délimite le compartiment interne ou lumen (partie inférieure de la figure ci-contre) et l'isole du stroma (partie supérieure de la figure). Ces assemblages moléculaires sont, de gauche à droite :

  • le photosystème II,
  • le complexe cytochrome b6f,
  • le photosystème I,
  • l'ATP-synthase.

La détermination de l'architecture moléculaire tridimensionnelle des photosystèmes par Deisenhofer, Huber et Michel a permis de progresser dans la compréhension des mécanismes de capture de la lumière au niveau de ces complexes protéines/pigments.

Sous l'effet de la lumière, l'excitation des électrons du photosystème crée rapidement (soit en moins de 20 nanosecondes) une différence de potentiel électrique d'environ 100mV. La polarité positive se situe à l'intérieur du thylakoïde. Le déplacement des électrons de molécule à molécule, le long d'une «chaîne de transfert d'électrons», s'accompagne d'une accumulation de protons (H+) dans le lumen du thylakoïde - c'est-à-dire d'une acidification de ce compartiment. Il s'établit alors une différence de pH de 3 unités de part et d'autre de la membrane thylakoïdienne (pH 5 dans le lumen, pH 8 dans le stroma). Cette différence de pH est utilisée pour la synthèse d'ATP (théorie chimiosmotique de Mitchell) au niveau de l'ATP-synthase, par un mécanisme élucidé par Boyer et Walker.

Sous l'influence de la différence de potentiel électrique se produisent des mouvements d'ions au travers de la membrane thylakoïdienne, qui correspondent globalement à des efflux de cations et/ou des influx d'anions. Ces flux d'ions se produisent au travers de protéines dont la structure permet de créer transitoirement, au sein de la membrane hydrophobe, une « voie de passage » hydrophile. Ils ont pour effet de court-circuiter la majeure partie de la différence de potentiel électrique, qui atteint alors un état stationnaire de -10 à -30mV endéans les 30 secondes.

La différence de potentiel électrique au travers de la membrane thylakoïdienne subit donc une régulation par les flux d'ions qui traversent cette membrane. Cette étape est indispensable au déroulement optimal des différentes étapes de la photosynthèse, puisque le maintien d'une différence de potentiel électrique élevée ralentit le transfert d'électrons, et donc réduit la production d'énergie et la fixation de dioxyde de carbone.

Les réactions secondaires de la photosynthèse, ou Cycle de Calvin

Le Cycle de Calvin, qui représente la succession des réactions chimiques impliquées dans l'assimilation du dioxyde de carbone dans les sucres, est un mécanisme cyclique dont la mise en évidence repose sur des méthodes d'analyse chromatographique et sur un procédé permettant de «marquer» des molécules organiques par l'isotope carbone 14.


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Image extraite du livre Biochemistry and Molecular Biology of Plants, Buchanan, Gruissen and Jones, American Society of Plant Physiologistses

Peu après la deuxième guerre mondiale, Melvin Calvin commença à étudier l'incorporation de gaz carbonique marqué au carbone 14 dans une algue verte microscopique (Chlorella pyrenoidosa). L'originalité de son travail consista à identifier la première substance formée dans la plante à partir du dioxyde de carbone absorbé. Il fut en effet le premier à démontrer que le dioxyde de carbone est immédiatement fixé sur un sucre à cinq atomes de carbone portant deux groupements phosphate (le ribulose diphosphate) pour former un composé instable qui se décompose en libérant deux molécules d'un acide à trois carbones, l'acide phosphoglycérique.

Le cycle complet fut inspecté pas à pas et se résume de nos jours au schéma complexe repris à la figure ci-contre.