Organisation sociale: diversité des systèmes de castes

Bien que tous les termites soient sociaux, on constate de grandes différences dans le niveau de complexité de leur organisation sociale. La reproduction est en principe assurée par une reine et un roi. Selon le système le plus simple, et probablement le plus primitif, la majorité des autres individus sont des immatures très flexibles, qui participent aux tâches sociales tout en conservant la possibilité de se développer plus tard en ailé ou en soldat. Les ailés quittent le nid pour fonder, après avoir formé des couples et s'être séparés de leurs ailes, de nouvelles colonies dont ils deviendront les reproducteurs . Les soldats, définitivement stériles, restent comme défenseurs de leur colonie d'origine. La caste des soldats est présente dans toutes les lignées de termites actuels. Par contre, une caste d'ouvriers permanente n'existe que dans certaines lignées, présumées plus évoluées.

• du point de vue conceptuel, l'origine de la caste ouvrière représente l'instauration d'une séparation permanente des rôles entre ouvriers et futurs ailés, et à ce titre, constitue un franchissement du "seuil d'eusocialité". Cet évènement est comparable à l'origine des castes stériles chez d'autres insectes sociaux (ouvrières de fourmis, soldats de pucerons...).

 
• du point de vue écologique, la caste ouvrière a manifestement permis une large extension des niches écologiques exploitées par les termites. En effet, si les termites dépourvus d'ouvriers se cantonnent habituellement à un morceau de bois qui leur sert à la fois de nid et de nourriture, les termites pourvus d'ouvriers exploitent des sources de nourriture beaucoup plus diverses et souvent éloignées de leur nid: bois mort, mais aussi plantes herbacées, litière forestière, humus, lichens...

Les termites pourvus d'ouvriers exploitent une grande variété de sources de nourriture. De gauche à droite:
1. Stocks de paille dans un nid de Nasutitermes triodiae en Nouvelle-Guinée - 2. Ouvriers de Ruptitermes sp. exploitant la litière forestière à Panama - 3. Soldats (tête jaune) et ouvriers de Coatitermes clevelandi, nasute humivore d'Amérique centrale - 4. Sous la garde de quelques soldats (tête en pointe), des ouvriers de Grallatotermes grallator broutent les algues microscopiques, à découvert et en plein jour, sur le tronc d'un arbre d'une forêt primaire de Nouvelle-Guinée

• fait remarquable, l'apparition d'une caste ouvrière s'est vraisemblablement produite au moins 3 fois au cours de l'évolution des termites.

Ecologie comportementale

Un autre aspect de nos recherches concerne les transitions comportementales qui accompagnent l'origine de la caste ouvrière. Ici encore, la famille des Rhinotermitidae apparaît comme la plus intéressante. En particulier, le genre Prorhinotermes fait exception à la règle selon laquelle seuls les termites pourvus d'ouvriers s'aventurent dans un comportement d'exploration à l'extérieur de leur nid. Un mémoire de licence a été consacré à l'étude de ce phénomène en 1999, et la question sera approfondie cette année.

Typiquement, une colonie de termites arrivée à maturité libère chaque année un grand nombre d'ailés des deux sexes. Au terme d'un vol nuptial, ces ailés forment des couples, perdent leurs ailes, et fondent de nouvelles colonies dans lesquelles ils assument la reproduction. Ce schéma simple connaît cependant de nombreuses variantes. Par exemple, les colonies de certaines espèces s'étendent et se multiplient volontiers par bourgeonnement: la colonie-mère construit des nids secondaires, initialement reliés au nid principal; plus tard, ces nids secondaires peuvent produire des reproducteurs de remplacement et s'individualiser en colonies-filles. Plusieurs espèces de Nasutitermes procèdent de cette façon. Les résultats d'expériences d'enlèvement du couple royal sont souvent révélatrices de la propension d'une espèce à faire usage de reproducteurs de remplacement en nature.

Chez cette espèce du sud de l'Australie, la grande majorité des colonies naturelles matures sont pourvues de leur couple royal primaire (fondateur) et produisent des ailés des deux sexes en quantités similaires. En cas d'enlèvement du couple royal, des reproducteurs de remplacement se différencient au départ de nymphes présentes dans la colonie. Ceci n'a rien d'extraordinaire, mais ce qui l'est, c'est qu'à partir de ce moment-là, la colonie ne produit quasiment plus que des ailés mâles.

Ce modèle est particulièrement intéressant pour la compréhension des pressions de la sélection naturelle sur le sex ratio dans les sociétés d'insectes. En effet, s'il est bien établi que les fourmis peuvent allouer leurs ressources de manière préférentielle à l'un ou l'autre sexe en fonction de la structure génétique et de l'organisation de leurs colonies, on ne sait encore rien à ce sujet chez les termites, qui diffèrent des fourmis par plusieurs aspects fondamentaux:

• Chez les fourmis, les mâles sont haploïdes. Chez les termites, les deux sexes sont diploïdes, et le sexe est en général lié au caryotype (nombre, composition et disposition des chromosomes); cependant, si une simple distribution aléatoire des chromosomes sexuels dans les gamètes (tel le système XX / XY des mammifères) peut parfois expliquer la détermination du sexe chez les termites, l'existence de mécanismes beaucoup plus complexes est très probable.

 
• Les sociétés de fourmis sont des sociétés de femelles, où les mâles n'apparaissent que de manière fugitive et ne jouent pas de rôle social. Dans les sociétés de termites, mâles et femelles jouent fondamentalement des rôles équivalents, bien que dans de nombreuses espèces, des asymétries en sens divers apparaissent entre les sexes parmi les ouvriers ou les soldats (dimorphisme sexuel ou spécialisation d'un sexe dans la formation d'une caste).

 
• Les sociétés de fourmis sont des sociétés d'adultes, où les immatures (larves) n'accomplissent aucune tâche. Au contraire, dans les sociétés de termites, les tâches sont effectuées par des immatures qui conservent généralement la possibilité de muer, de subir des transformations, et parfois de poursuivre leur développement jusqu'au stade ailé.

Le sommet de l'évolution sociale, ou eusocialité, est défini par trois critères:

• Recouvrement de générations d'adultes (ou du moins, d'individus actifs)
• Coopération dans le soin des jeunes
• Division du travail entre les individus, impliquant la reproduction.

Le cadre théorique de cette évolution a été construit, notamment par W. D. Hamilton, depuis les années 1960, et est actuellement connu sous les noms de kin selection ou inclusive fitness theory. Cette théorie a largement été bâtie pour les hyménoptères, en raison des implications génétiques de leur mode de détermination du sexe (haplodiploïdie). Actuellement, les hypothèses essentiellement génétiques tiennent cependant une place de plus en plus réduite par rapport aux hypothèses plus écologiques. Dans ce contexte, il est important de prendre en considération tous les groupes d'insectes sociaux, et en particulier les termites.