Mécanismes et valeur adaptative du recrutement alimentaire chez Myrmica sabuleti (Hymenoptera, Formicidae): approches expérimentale et théorique

RESUME SUCCINCT
Publications correspondantes : numéros 1, 2, 5, 6 et 10 de la liste des publications

Le premier objectif de ce travail est de mettre en évidence les mécanismes du recrutement alimentaire de la fourmi Myrmica sabuleti et de comprendre l'émergence des comportements collectifs observés expérimentalement. Le second objectif est d'effectuer une première approche de la valeur adaptative de la stratégie de récolte collective de cette espèce en termes de compétition interspécifique. Trois méthodes complémentaires ont été utilisées pour atteindre ces objectifs : expériences en laboratoire, observations en milieu naturel et modélisation mathématique.

M.sabuleti utilise un recrutement par piste pour exploiter des sources de nourritures importantes. La dynamique de ce recrutement est de type explosif : quelques minutes après la découverte de la source de nourriture, plusieurs dizaines d'ouvrières sont présentes autour de cette source. Une colonie de cette espèce est capable de sélectionner la solution de saccharose la plus concentrée lorsqu'elle a le choix entre deux solutions offertes en même temps. Elle est également capable de déplacer son activité de récolte si une solution de saccharose 1M est découverte alors qu'un recrutement vers une solution 0,1M est déjà en cours. Le déplacement d'activité se fait beaucoup plus difficilement si la première source découverte est une solution de saccharose 0,5M. La flexibilité du comportement collectif de M. sabuleti ne s'observe pas chez d'autres espèces telles que Iridomyrmex humilis et Lasius niger, utilisant également un recrutement par piste. Une première modélisation mathématique montre que lorsque deux solutions de saccharose de concentration différentes sont découvertes simultanément, la sélection de la source la plus riche peut être obtenue grâce à une modulation de la quantité de phéromone déposée par les recruteuses en fonction de la concentration de la solution sucrée à laquelle elles se sont alimentées. Le modèle montre également que les déplacements d'activité peuvent être obtenus si la modulation est importante.

Lorsque les ouvrières de M. sabuleti ont le choix entre deux chemins identiques menant à une solution de saccharose de concentration donnée, le chemin préférentiellement emprunté change au cours du recrutement. A nouveau, ce résultat est très différent de celui obtenu pour Iridomyrmex humilis et Lasius niger dans des conditions expérimentales comparables. Chez ces deux espèces, l'activité principale se concentre rapidement sur un des deux chemins et ce choix reste fixé jusqu'à la fin du recrutement. Chez M. sabuleti, le nombre d'inversions d'activité d'un chemin à l'autre est d'autant plus élevé que la solution de saccharose est peu concentrée. Le modèle mathématique reproduit cette relation si la quantité de phéromone déposée diminue avec la concentration de la solution sucrée. Le modèle montre également que les inversions d'activités seront d'autant plus nombreuses que la durée de vie de la phéromone est faible.

Les différents paramètres du recrutement susceptibles de jouer un rôle dans l'émergence des comportements collectifs de M. sabuleti ont été étudiés expérimentalement.

1. Au cours du recrutement, les pourvoyeuses s'orientent à la fois grâce à leur mémoire visuelle et aux signaux chimiques des pistes. Néanmoins, l'orientation visuelle n'est pas requise lors de la sélection collective des sources de nourriture qui s'effectue à travers les signaux chimiques.

2. Seuls 40 à 50% des exploratrices qui découvrent une solution sucrée recrutent des congénères : elles se déplacent rapidement dans le nid, bousculent les ouvrières qu'elles rencontrent et quittent le nid après une minute en moyenne. Au cours de ces déplacements, une recruteuse provoque la sortie d'une vingtaine de congénères en moyenne. Les autres exploratrices ne recrutent pas de congénères : elles se déplacent plus lentement dans le nid, ne bousculent pas les ouvrières qu'elles rencontrent et restent plusieurs minutes dans le nid avant de retourner vers la nourriture. La proportion de recruteuses ne dépend pas de la concentration de la source sucrée.

3. L'intensité du comportement de dépôt de la phéromone de piste est constant au cours du recrutement. Néanmoins, les pourvoyeuses déposent en moyenne deux fois plus de phéromone lorsqu'elles reviennent d'une solution de saccharose 1M que lorsqu'elles se sont alimentées à une solution 0,1M.

4. Alors qu'une piste naturelle fraîchement déposée par une recruteuse oriente efficacement les ouvrières recrutées, une piste âgée de 10 à 15 minutes n'est plus active.

5. Une piste fraîche déposée à l'entrée du nid provoque la sortie des ouvrières, même si aucune recruteuse n'est entrée au préalable.

6. Lorsqu'au terme d'un recrutement vers une solution de saccharose 0,1M, on propose à une colonie une solution de saccharose 1M, le recrutement reprend et de nouvelles ouvrières, n'ayant pas participé au recrutement précédent, sont recrutées. Ce résultat suggère que les recrutées potentielles qui se trouvent à l'intérieur du nid ont différents seuils de réponse aux signaux de recrutement.
Afin de comprendre l'émergence des comportements collectifs de M. sabuleti, et plus particulièrement le déplacement d'activité d'une source pauvre vers une source riche, nous avons utilisé un modèle mathématique précédemment développé pour étudier d'autres espèces. Le modèle tient compte des paramètres suivants : la proportion d'ouvrières recruteuses, le temps de séjour au nid des recruteuses et des non recruteuses, la quantité de phéromone déposée par les recruteuses en fonction de la concentration de la source sucrée, le temps de vie de la phéromone de piste, le taux de recrutement, l'orientation des pourvoyeuses. Les valeurs numériques utilisées dans le modèle ont été choisies en fonction des résultats expérimentaux obtenus. Avec les valeurs de paramètres déterminées expérimentalement, le modèle prévoit la sélection de la source riche lorsqu'une solution de saccharose 0,1M et une solution 1M sont découvertes simultanément. Par contre, le déplacement d'activité d'une solution de saccharose 0,1M vers une solution 1M n'est pas observé dans les simulations. Diverses hypothèses sont proposées pour expliquer le désaccord entre théorie et expériences. La plus plausible semble être l'existence de plusieurs signaux chimiques au cours du recrutement, comprenant un signal attractif à très courte durée de vie (moins de 30 secondes).

Les colonies de M. sabuleti sont également capables de réguler leur activité de récolte en fonction du type de nourriture découverte. Cette régulation est obtenue par le comportement des exploratrices qui recherchent la nourriture. Le premier mécanisme de régulation est la fréquence de déclenchement du recrutement, déterminée par la proportion d'exploratrices qui déclenchent individuellement un recrutement, celles-ci étant testées indépendamment. Cette fréquence est le produit de deux paramètres : la proportion d'exploratrices qui rentrent au nid après avoir découvert la nourriture et la proportion d'exploratrices rentrées qui réalisent une invitation. Dans le cas des solutions sucrées, la proportion d'exploratrices qui rentrent au nid diminue en fonction de la quantité de nourriture découverte : elle vaut 100% pour une goutte sucrée de 3 cm de diamètre et 37% pour une microgoutte de 0,25 µl. Par contre, la proportion d'exploratrices qui, une fois dans le nid, invitent leurs congénères à sortir est comparable pour une source sucrée de grande taille (47%) et pour une microgoutte de 0,25 µl (55%). Les résultats sont très différents lorsque les exploratrices découvrent des proies (insectes morts). Dans ce cas, la proportion d'exploratrices qui rentrent au nid est de 100%, qu'elles aient découvert une petite proie transportable individuellement (drosophile) ou une proie de grande taille qu'elles ne peuvent transporter seules (blatte). Par contre, la proportion d'exploratrices qui, une fois dans le nid, réalisent une invitation est nulle si la nourriture découverte est une petite proie isolée et de 70% si la nourriture découverte est une proie de grande taille. Dans le cas où la nourriture offerte est un tas de petites proies agrégées (30 drosophiles), la proportion de retour au nid est également de 100%, une invitation n'est observée qu'exceptionnellement, mais une légère augmentation du taux de sortie des congénères est enregistrée.

En milieu naturel, les colonies de M. sabuleti comptent en moyenne 1000 ouvrières et de 1 à 12 reines. Bien qu'habitant dans des biotopes secs et ensoleillés, cette espèce évite de se déplacer au sol pendant les heures chaudes de la journée. Cette période correspond au maximum d'activité de deux espèces sympatriques : Formica fusca et F. cunicularia. Pendant cette période, F. fusca remplace M. sabuleti aux distributeurs de saccharose placés sur le sol. Par contre, M. sabuleti est l'espèce la plus fréquemment observée sur les nectaires extrafloraux de Vicia sativa, même pendant les heures les plus chaudes de la journée. M. sabuleti exploite les sources de nourritures de grande taille nouvellement découvertes grâce à un recrutement alimentaire de type explosif, tandis que F. fusca récolte la nourriture essentiellement de manière individuelle. L'étude de l'interférence entre M. sabuleti et F. fusca a été réalisée avec des solutions de saccharose de grande taille, des proies intransportables par les deux espèces (blattes mortes), des proies transportables par une ouvrière de F. fusca mais pas par une ouvrière de M. sabuleti (asticots de Calliphora ) et des proies transportables par les deux espèces (drosophiles). Grâce à son recrutement explosif, M. sabuleti est capable de chasser F. fusca des solutions sucrées et des grandes proies (blattes). Lorsque des proies moyennes (asticots) sont offertes, l'issue de l'interférence dépend de la vitesse des événements : une pourvoyeuse de F. fusca est capable d'emporter la proie seulement si elle la découvre avant que M. sabuleti n'aie eu le temps de déclencher un recrutement. Les petites proies (drosophiles) ne font jamais l'objet d'une interférence entre les deux espèces : l'ouvrière qui la découvre la transporte jusqu'à son nid. L'efficacité de la récolte de nourriture de M. sabuleti et de F. fusca dépend donc de la taille de la source de nourriture découverte et de la technique de récolte de l'espèce.

Plusieurs résultats obtenus dans ce travail montrent que la classification des techniques de recrutement généralement utilisée comporte des imprécisions amenant à de mauvaises interprétations des phénomènes de récolte collective chez les fourmis. En particulier, le recrutement de masse est un terme ambigu dans la littérature et rassemble des espèces dont les comportements collectifs sont très différents. Ce point est discuté et une classification plus précise des techniques de recrutement est proposée au terme de ce travail.

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Publications correspondantes: numéros 1, 2, 5, 6 et 10 des publications.

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